Un modelo alométrico

Dec 06, 2023

Scientific Reports volumen 12, Número de artículo: 7527 (2022) Citar este artículo

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La rápida tasa de crecimiento, la alta producción de biomasa y la cosecha anual hacen del bambú una especie adecuada para la producción comercial. Se encuentran disponibles ecuaciones alométricas para muchas especies de árboles de hoja ancha y coníferas. Sin embargo, el conocimiento de la producción de biomasa y las ecuaciones alométricas de los bambúes es limitado. Este estudio tiene como objetivo desarrollar modelos alométricos específicos de especies para predecir la biomasa y los valores de altura sintética como una variable indirecta para siete especies de bambú en las estribaciones del Himalaya. Se usaron dos modelos alométricos basados ​​en formas de potencia para predecir la biomasa aérea y del culmo usando el diámetro a la altura del pecho (D) solo y D combinado con la altura del culmo (H) como variable independiente. Este estudio también se extendió al establecimiento de un modelo alométrico H-D que se puede usar para generar valores sintéticos de H como un indicador del H faltante. En las siete especies de bambú estudiadas, entre los tres componentes principales de la biomasa (culmo, rama y follaje), el culmo es el componente más importante con la mayor participación (69.56–78.71%). La distribución del porcentaje (%) de participación de tallos, ramas y follaje en el peso fresco sobre el suelo varía significativamente entre las diferentes especies de bambú. D. hamiltonii tiene la productividad más alta de componentes de biomasa sobre el suelo. Se estimó la relación entre el peso seco y el peso fresco de siete especies de bambú para la biomasa de tallos, ramas, follaje y sobre el suelo para convertir el peso fresco en peso seco.

Los bambúes son un grupo de plantas perennes pertenecientes a la familia Poaceae. La rápida tasa de crecimiento, la alta producción de biomasa y la cosecha anual hacen del bambú una especie adecuada para la producción comercial. Hay 1642 especies de bambú que ocupan un amplio régimen ecológico en todo el mundo, principalmente en las regiones tropicales y subtropicales1. A nivel mundial, el bambú crece en un área de más de 35 millones de hectáreas y cubre el 3,2 % de las áreas forestales de sus países anfitriones o alrededor del 1 % del área forestal mundial2,3. India es uno de los países más ricos del mundo en términos de recursos genéticos de bambú con 125 especies de bambú pertenecientes a 23 géneros. El área de bambú en el país es de 15,68 millones de hectáreas que brindan sustento a unos 2 millones de artesanos tradicionales a través de la cosecha, el procesamiento, la adición de valor y la venta de productos de bambú4. La demanda de bambú se estima en 26,69 millones de toneladas frente a la oferta de 13,47 millones de toneladas en el país5. En general, el bambú contribuye a lograr importantes Objetivos de Desarrollo Sostenible de la Agenda 2030 de las Naciones Unidas, en particular, SDG1, SDG7, SDG 11, SDG 12, SDG 13, SDG 15 y SDG 176.

El cambio climático debido a las emisiones de gases de efecto invernadero y el agotamiento de los recursos de combustibles fósiles son las principales preocupaciones mundiales. India se ha fijado el objetivo de reducir la intensidad de sus emisiones entre un 33% y un 35% entre 2005 y 2030 y reducir sus emisiones de carbono a cero neto para 2070 en la cumbre de crisis climática 2021 de la Conferencia de las Naciones Unidas sobre el Cambio Climático (COP26) organizada en Glasgow, Reino Unido. . India también se compromete a crear un sumidero de carbono adicional de 2500 a 3000 millones de toneladas de CO2 equivalente a través de una cubierta forestal y arbórea adicional para 2030. Los enfoques de mitigación del cambio climático incluyen, en términos generales, (i) esfuerzos de mitigación convencionales (tecnologías de descarbonización y técnicas que reducen el CO2) , (ii) técnicas de emisiones negativas (captura y almacenamiento de carbono bioenergético, biocarbón, meteorización mejorada, captura y almacenamiento directo de carbono del aire, fertilización oceánica, aumento de la alcalinidad del océano, secuestro de carbono del suelo, forestación y reforestación, construcción y restauración de humedales) y (iii) tecnologías de geoingeniería de forzamiento radiativo (inyección de aerosoles estratosféricos, aclaramiento del cielo marino, adelgazamiento de cirros, espejos espaciales, aclaramiento basado en la superficie y diversas técnicas de gestión de la radiación)7,8. Actualmente, las tecnologías de geoingeniería de forzamiento radiativo no están incluidas en los marcos normativos7. Hasta ahora, las evaluaciones del IPCC incluyen dos tecnologías de emisiones negativas, a saber, captura y almacenamiento de carbono bioenergético y forestación y reforestación para evaluar la viabilidad de alcanzar los objetivos del acuerdo de París9.

Las técnicas basadas en biomasa para la eliminación de CO2 incluyen biomasa para el almacenamiento primario de carbono (p. ej., árboles), la combustión y el almacenamiento posterior de los productos. La biomasa produce biocombustibles como alternativas de combustibles no fósiles que suministran el 9% (~ 51 EJ) del requerimiento global de energía primaria como una fuente de energía económica, confiable y sostenible10. Como fuentes de biocombustibles, el biodiésel y el biocarbón pueden ayudar a mitigar los efectos ambientales de los combustibles fósiles11,12. En este contexto, el bambú también puede reducir significativamente las emisiones al reemplazar los combustibles fósiles para la generación de energía y secuestrar carbono debido a su capacidad de crecer rápidamente y persistir durante mucho tiempo sin crear cambios significativos en el stock de culmos después de la cosecha, lo que ayuda a mitigar los efectos. del cambio climático13,14,15. El bambú es una especie prospectiva y prioritaria para el almacenamiento y secuestro de carbono. Nath et al. (2015)16 informaron que las tasas de secuestro de carbono de la biomasa oscilaron entre 13 y 24 Mg C ha−1 y−1 a nivel mundial para varios tipos de bambú. Los bambúes se consideran equivalentes a los árboles en forestación y reforestación17 y han sido certificados bajo el estándar de carbono verificado por Food and Trees for Africa's18. El bambú tiene un enorme potencial para ser utilizado como materia prima para la producción de bioenergía19,20. Se puede utilizar como fuente de energía al convertirlos en combustibles sólidos, líquidos y gaseosos. En comparación con muchos cultivos no alimentarios como miscanthus (Miscanthus), pasto aguja (Panicum virgatum), caña gigante (Arundo donax), monte bajo de álamo de rotación corta (Populus) o sauce (Salix), el bambú puede rendir anualmente hasta el siguiente ciclo de vida de 30–50 años sin perturbar el sistema radicular (raíces y rizoma). Además, esto puede prevenir la erosión del suelo, mejorar el secuestro de carbono del suelo y reducir la presión sobre los bosques existentes. Littlewood et al. (2013)21 reportaron un alto contenido de azúcar del 62% de la materia seca en dos especies de bambú de China. A pesar del gran potencial del bambú en la producción de biomasa, bioenergía, secuestro de carbono y prestación de numerosos servicios ecosistémicos, el bambú ha sido desatendido en muchos acuerdos políticos relacionados con el cambio climático (Convención Marco de las Naciones Unidas sobre el Cambio Climático (CMNUCC), el Protocolo de Kioto y los Acuerdos de Marrakech ) principalmente por su clasificación botánica como gramínea13,14,16,22. Por lo tanto, existe una necesidad urgente de mejorar nuestra comprensión de la producción de biomasa y el secuestro de carbono por parte de los bambúes para que pueda ser reconocido e incluido en el programa de cambio climático de la CMNUCC.

La evaluación de la biomasa leñosa es útil en la extracción de madera, el seguimiento de los cambios en las reservas de carbono y la cuantificación de la cantidad de dióxido de carbono que se puede secuestrar de la atmósfera. Los métodos destructivos y los métodos indirectos (ecuaciones de biomasa) se utilizan generalmente para estimar la biomasa de los árboles. El uso de ecuaciones de biomasa es rentable y consume menos tiempo. Es reconocido por las Naciones Unidas como un marco común y una guía de buenas prácticas para los informes de carbono en la implementación del mecanismo emergente del mercado de créditos de carbono23. La ecuación de biomasa predice la biomasa basándose en variables medidas fácilmente correlacionadas como el diámetro a la altura del pecho y la altura del árbol24,25. Sin embargo, en los bambúes, la estimación de la biomasa se vuelve más complicada debido a las diferentes edades y múltiples tallos. En los bambúes, los comerciantes y agricultores utilizan métodos oculares para evaluar la biomasa, lo que requiere una larga experiencia de campo y sufre un alto grado de inexactitud y, por lo tanto, genera enormes pérdidas para los agricultores, silvicultores, industrias y otros cultivadores de bambú. Por lo tanto, existe una necesidad urgente de desarrollar ecuaciones/modelos predictivos específicos del sitio para estimar la biomasa en los bambúes. De varios modelos no lineales, los modelos alométricos son los más eficientes para estimar la biomasa debido a numerosas ventajas computacionales como la alta convergencia de los parámetros del modelo en comparación con la mayoría de los otros modelos no lineales, la mejor bondad de ajuste y los bajos errores estadísticos26,27,28 ,29.

En la literatura, las ecuaciones alométricas están disponibles para especies de árboles de hoja ancha y coníferas. Sin embargo, el conocimiento sobre la producción de biomasa en bambúes es limitado. La mayoría de las ecuaciones alométricas para el bambú están disponibles para las especies de Phyllostachys en China30,31,32,33. En la India, a pesar de la gran superficie sembrada con bambú, existen ecuaciones alométricas para algunas especies, a saber, Bambusa cacharensis, Bambusa balcooa, Bambusa tulda, Bambusa vulgaris, Dendrocalamus hamiltonii, Dendrocalamus longispathus, Melocanna baccifera, Schizostachyum dullooa y Pseudostachyum polymorphum en el noreste de la India34 ,35; D. strictus en el norte de India36,37; Bambusa bambos en el este de la India38 y el sur de la India39. En el norte de la India, no se ha intentado mucho trabajo sobre la estimación de la biomasa en los bambúes. Por lo tanto, el presente estudio se llevó a cabo en siete especies de bambú de importancia comercial con los objetivos de (i) desarrollar modelos alométricos para siete especies de bambú para predecir tanto la biomasa aérea como la del culmo, (ii) establecer la relación altura-diámetro para las especies de bambú y, (iii) determinar el rendimiento de biomasa y la contribución relativa de los diferentes componentes de la biomasa de esta especie de bambú.

El estudio se llevó a cabo en las estribaciones occidentales del Himalaya para desarrollar modelos alométricos para predecir la biomasa en siete especies de bambú de importancia comercial, a saber, Bambusa balcooa, Bambusa bambos, Bambusa vulgaris, Bambusa nutans, Dendrocalamus hamiltonii, Dendrocalamus stocksii y Dendrocalamu strictus. Todas las especies de bambú seleccionadas son de importancia comercial y están en la lista de prioridades de la Misión Nacional del Bambú, el Gobierno de la India y la Organización Internacional del Bambú y el Ratán (INBAR). Se seleccionaron dos sitios ubicados a una distancia de 275 km para recolectar los datos de siete especies diferentes de bambú (Fig. 1). Los detalles de los sitios de estudio se dan en la Tabla 1. El material de plantación para el sitio 1 se recolectó del vivero de Uttarakhand Bamboo and Fiber Development Board, Dehradun, India. Para el sitio 2, las plantas cultivadas en vivero se obtuvieron de viveros de bambú en diferentes partes del país. La identificación de las especies de bambú se basó en las características morfológicas descritas por Seethalakshmi y Kumar (1998)40.

El mapa de ubicación de los sitios de estudio [El mapa se creó usando el software de escritorio ArcGIS (versión 10.1)].

Para el muestreo se seleccionaron tres parcelas de 0.018 ha (15 m × 12 m) para cada especie en el sitio 1. Para el sitio 2, se seleccionaron tres parcelas de 0.0225 ha (15 m × 15 m) para cada especie. Cada parcela constaba de 9 matas de bambú que constaban de numerosas cañas de bambú (postes). La selección de la muestra se realizó mediante un diseño de muestreo aleatorio en dos etapas, considerando las matas como unidad de muestreo de la primera etapa y las cañas como la unidad de muestreo de la segunda etapa. En total, se demarcaron 39 parcelas (21 en el sitio 1 y 18 en el sitio 2) que comprenden 351 grupos para recopilar datos cada año desde 2017 hasta 2020. Para comprender las distribuciones del tamaño de los culmos dentro de las parcelas de muestra, se seleccionaron tres grupos al azar y se midió para el perímetro de la mata, el diámetro de la copa, el número de culmos, el diámetro del culmo a la altura del pecho. Dependiendo de los tamaños de los culmos, se reconocieron diferentes clases de diámetros que representan todo el rango de diámetros. De cada clase de diámetro, se cosecharon aleatoriamente tres tallos maduros (> 3 años) para cada especie en cada grupo. La edad de las cañas maduras en las matas se determinó sobre la base de la vaina de la caña, el color de las cañas, la posición de las cañas y el crecimiento y desarrollo de las ramas y las hojas41. Las estadísticas resumidas de los parámetros biométricos de las diferentes especies de bambú estudiadas se dan en la Tabla 1. El diámetro de cada caña de bambú se midió a la altura del pecho con la ayuda de un calibrador. Después de cosechar el culmo, se midió su altura con la cinta y se separó en diferentes componentes, a saber, hoja, rama y culmo. Se tomaron pesos frescos para los componentes respectivos en el campo. Las submuestras de las porciones superior, media e inferior de los culmos de diferentes edades se secaron en horno a 65 °C hasta peso constante para determinar la relación entre el peso seco y el peso fresco42.

Se desarrollaron dos formas de ecuación de potencia de ecuaciones alométricas para el modelado de biomasa de siete especies de bambú. La primera era una ecuación alométrica de forma de potencia general de dos parámetros como:

donde 'a' denota la constante de proporcionalidad o constante de escala, 'b' denota la potencia o constante de forma, y ​​\(\varepsilon_{i}\) es el componente de error que sigue una distribución normal con media cero y varianza no constante \( \sigma_{i}^{2}\) es decir,\(\varepsilon_{i} \sim iid\,N(0,\sigma_{i}^{2} )\). 'x' sea una sola variable predictora. Aquí, el diámetro a la altura del pecho (D) y el volumen del culmo (D2H) se utilizaron como variables x. Además, se utilizó la forma de potencia de tres parámetros de la ecuación alométrica como:

donde 'a' denota la constante de escala, 'b' y 'c' denotan la constante de forma para la variable predictora x y z, respectivamente; \(\varepsilon_{i}\) el componente de error sigue una distribución normal con media cero y varianza no constante \(\sigma_{i}^{2}\) es decir,\(\varepsilon_{i} \sim iid \,N(0,\sigma_{i}^{2} )\). Para el modelado de biomasa, D se usó como x y H como z.

El término de error de ambas formas alométricas ya discutidas, asumiendo como heteroscedástico (es decir, no varianza constante). Por lo tanto, se utilizó un modelo de ajuste ponderado para calcular la varianza de la variación residual mediante la función,\(\,\sigma_{i}^{2} = Var(\varepsilon_{i} ) = \hat{\sigma }^ {2} (v_{i} )^{2\delta }\); donde \(\hat{\sigma }^{2}\) es la suma de los errores estimados de los cuadrados; \(v_{i}\) es la variable de ponderación asociada con la i-ésima planta/grupo muestreado; y \(\delta\) es el coeficiente de la función de varianza a estimar43,44,45. Por lo tanto, se utilizó el método de modelado de efectos fijos no lineales de máxima verosimilitud ponderada para ajustar las ecuaciones de biomasa para las siete especies de bambú utilizando el paquete 'nlme' del software estadístico RStudio (R versión 4.1.0). Los detalles de la forma alométrica de las ecuaciones utilizadas para probar y validar el mejor ajuste se muestran en la Tabla 2. Las diferencias estadísticas entre los componentes de la biomasa de las siete especies se examinaron mediante análisis de varianza. Se realizó un análisis post-hoc adicional a través de la prueba de diferencia significativa honesta (HSD) de Tukey para lograr una comparación por pares entre los componentes de la biomasa de las especies.

Tres modelos de uso popular se ajustan a las estadísticas, a saber. Se utilizaron los Criterios de Información Akaike46, los Criterios de Información Bayesianos47 y el R2 ajustado (Adj.R2) para evaluar, comparar y seleccionar las mejores ecuaciones alométricas según las siguientes fórmulas:

AIC = − 2ln(L) + 2p, donde L es la probabilidad del modelo, p es el número de parámetros del modelo y n es el tamaño de la muestra.

BIC = − 2ln(L) + pln(n), donde L es la probabilidad del modelo, p es el número de parámetros del modelo y n es el tamaño de la muestra.

\(Adj.R^{2} = 1 - \frac{RSS/(n - p)}{{TSS/(n - 1)}}\), donde RSS = Residual suma de cuadrados, TSS = Total suma de cuadrado, y p es el número de parámetros del modelo y n es el tamaño de la muestra.

El modelo con el Adj.R2 más alto y el AIC más bajo, el valor BIC más bajo fue elegido como el mejor modelo47. También se utilizaron gráficos de diagnóstico de los valores observados frente al ajuste y las tendencias residuales para evaluar el rendimiento del modelo.

Se aplicó el método de validación cruzada de Monte Carlo para seleccionar, evaluar y comparar los modelos48,49,50,51. El método divide el conjunto de datos aleatoriamente en dos partes, con alrededor del 80 % para el desarrollo del modelo y el 20 % para la validación cruzada, repetidas veces R (alrededor de 100 veces) para obtener estadísticas estables. Se calcularon las estadísticas de ajuste del modelo y los criterios de validación cruzada para cada serie de datos seleccionada al azar y se promedió sobre la serie R (aproximadamente 100). Para evaluar la fiabilidad predictiva del modelo ajustado, se utilizaron tres criterios de validación estadística, a saber, sesgo (porcentaje), error cuadrático medio (RMSE) y error porcentual absoluto medio (MAPE)43,44,45,50,51,52, 53,54 según las siguientes fórmulas:.

\(MAPE(\% ) = \frac{1}{R}\sum\nolimits_{r = 1}^{R} \frac{100}{n} \sum\nolimits_{i = 1}^{n} {\frac{{\left| {y_{i} - \hat{y}_{i} } \right|}}{{y_{i} }}}\), donde \(y_{i}\) = Valor observado y \(\hat{y}_{i}\) = Valor predicho, R = Número de veces que se produjo la validación cruzada. Se prefirió un modelo con el valor de error estadístico más bajo en términos de sesgo, RMSE y MAPE como el mejor modelo.

Se utilizó la ecuación alométrica de la forma H = aDb + e, para desarrollar la relación entre la altura (H) con el diámetro a la altura del pecho (D), donde 'a' es la constante de normalización (escala), 'b' es la forma y e es un término de error que sigue una distribución normal con media cero y varianza no constante \(\sigma_{Hi}^{2}\) ie, \(e_{i} \sim iid\,N(0,\sigma_{ Hola}^{2} )\). El desarrollo del modelo se realizó utilizando el método de modelado de efectos fijos no lineales de máxima verosimilitud ponderada y la validación utilizando el método de validación cruzada de Monte Carlo.

La biomasa en diferentes componentes (culmo, ramas y follaje) en el Sitio 1 se determinó cosechando tres tallos seleccionados al azar de grupos de diferentes edades (desde el año 2013–19) para cada especie. Las submuestras de las porciones superior, media e inferior de los culmos de diferentes edades se secaron en estufa a 65 °C hasta peso constante para determinar la relación entre el peso seco y el peso fresco que se utilizó para determinar la biomasa en diferentes componentes42. Los valores respectivos de biomasa en diferentes componentes se multiplicaron por el número de cañas y la densidad de matas para calcular la biomasa por hectárea y se sumaron para obtener la biomasa total de cada especie. Los datos sobre las reservas de carbono y la tasa de secuestro se calcularon suponiendo una concentración de carbono del 42 %, 47 % y 50 % en la biomasa del follaje, las ramas y los culmos, respectivamente34. El almacenamiento de carbono en los diferentes componentes del culmo se determinó multiplicando la biomasa por la concentración de carbono. El almacenamiento total de carbono en la biomasa en pie sobre el suelo se obtuvo sumando los valores de concentración de carbono para los componentes del follaje, las ramas y el culmo.

El análisis de varianza reveló que los diferentes parámetros biométricos sobre el suelo de las siete especies de bambú, a saber, el diámetro del culmo, la altura del culmo, el peso del culmo, el peso del follaje y el peso de la biomasa sobre el suelo variaron significativamente (p < 0,05). El análisis post-hoc a través de la prueba de diferencia significativa honesta (HSD) de Tukey reveló que D. hamiltonii tiene el promedio más alto de diámetro de tallo (5,99 cm), altura de tallo (11,91 m), peso de tallo (16,92 kg), peso de follaje (1,53 kg) y peso sobre el suelo (20,39 kg). Sin embargo, el peso medio de las ramas de D. hamiltonii se observó como el más alto (1,93 kg). Aún así, no difirió significativamente de las otras especies de bambú, a saber, B. balcooa, B. bambos, B. nutans y B. vulgaris (Tabla 3). Además, la prueba HSD de Tukey demostró que para las siete especies de bambú, la relación entre el peso seco y el peso fresco de los distintos componentes de la biomasa aérea, como el culmo, las ramas, el follaje y la biomasa aérea total (AGB), diferían considerablemente. B. nutans sobre el suelo tuvo las proporciones de peso seco a fresco más altas para culmo (0,63), rama (0,62) y AGB (0,61). D. strictus, por otro lado, tuvo la relación de peso seco a fresco más alta (0.53) para el follaje (Cuadro 4). La distribución de la biomasa reveló que el componente culmo tiene el mayor porcentaje (69,56–78,71 %), seguido de ramas (12,04–17,79 %) y follaje (3,50–16,94 %). B. bambos adquirió la mayor cantidad de biomasa de ramas (17,79 %) entre las siete especies de bambú, mientras que D. stocksii acumuló la mayor cantidad de biomasa de tallo (78,71 %) y hoja (16,94 %) (Fig. 2).

Distribución del porcentaje (%) de participación de tallos, ramas y follaje en la biomasa aérea en diferentes especies de bambú.

Usando datos obtenidos de tallos cosechados de plantaciones de bambú de más de 3 años, tres ecuaciones alométricas [forma alométrica (1) en A1 y A2; forma alométrica (2) en A3] para la biomasa aérea fresca (AGB) y el peso fresco del culmo para las siete especies de bambú. Además, utilizando el diámetro a la altura del pecho (H) como predictor de la altura del bambú (H), se estableció una vez más el modelo alométrico A1. El valor de rango de R2 ajustado (Adj.R2) (0.82–0.97), AIC (190.24–562.79) y BIC (205.57–580.74) para los tres modelos sugirió una precisión de ajuste diferencial, pero R2 Adj. alto y AIC y BIC bajos. valor para los tres modelos, evidenció la conveniencia de adoptar modelos alométricos (Tabla 5).

El método de validación cruzada de Monte Carlo reveló la precisión de predicción de los modelos alométricos ajustados con el valor extendido de ABias (−14,62 a 8,90 %), ARMSE (0,98–5,12) y AMAPE (11,28–30,29 %), reveló precisión de predicción diferencial de los modelos ajustados modelo. En contraste, bajos valores de error para los tres modelos, lo que indica su capacidad de predicción (Cuadro 6).

El modelo alométrico A1 reveló el R2 adj. más alto (0.94) para B. bambos, el AIC más bajo (209.02–269.03) y BIC (221.35–283.08) para B. bambos y B. nutans. Además, también reveló el error de predicción más bajo para B. bambos y B. nutans, con el ABias más bajo (−2,74 a 0,50 %), ARMSE (2,14–4,02) y AMAPE (10,83–25,88 %). Con el AMAPE más bajo (17,66 –22,50%) y ARMSE (1,31–3,91), el modelo A2 mostró el error de predicción más bajo para D.stocksii y B.vulgaris. Además, A2 encontró el ABias más bajo (−4,08 %) para B. vulgaris. Para B. balcooa, D. hamiltonii y D. strictus, el modelo A3 reveló el R2 adj más alto (0,87–0,97), el AIC más bajo (335,17–550,55 ) y BIC (367.52–564.76). Además, también tuvo el error de predicción más bajo para B. balcooa, D. hamiltonii y D. strictus, con el ABias más bajo (−7,13 a −0,47 %) y AMAPE (18,96–23,45 %) para B. balcooa, D. hamiltonii, así como el ARMSE más bajo (2.97–23.45) para B. balcooa y D. hamiltonii.

En general, el modelo A1 sobre el suelo fue más eficiente para B.bambos y B.nutans, mientras que A2 fue más confiable para D.stocksii y B.vulgaris, y A3 fue más adecuado para B.balcooa, D.hamiltonii y D.strictus. de acuerdo con los resultados de la modelación de la biomasa aérea (Cuadros 5 y 6). Las Figuras 3 y 4 muestran los resultados de los modelos alométricos mejor ajustados para la predicción del peso fresco sobre el suelo. Los resultados muestran que los modelos alométricos mejor ajustados ponderados capturan efectivamente la heterocedasticidad en los residuos y proporcionan residuos mucho más bajos. Además, se encontró que los residuos eran aleatorios (ausencia de cualquier patrón) visualmente, lo que indica una alta precisión de ajuste.

Los gráficos A1-A4 representan los modelos alomtéricos observados versus mejor ajustados para la predicción del peso fresco sobre el suelo en B. balcooa, B. bambos, B. nutans, D. hamiltonii, respectivamente. Mientras que B1-B4 representa los residuos ponderados potraited frente a los valores de peso fresco sobre el suelo mejor ajustados en B. balcooa, B. bambos, B. nutans, D. hamiltonii, respectivamente.

Los gráficos A5-A7 representan los modelos alomtéricos observados versus mejor ajustados para la predicción del peso fresco sobre el suelo en D. stocksii, D. strictus, respectivamente. Mientras que B5-B7 representa los residuos ponderados potraited frente a los valores de peso fresco sobre el suelo mejor ajustados en D. stocksii, D. strictus y B. vulgaris, respectivamente.

El establecimiento de modelos alométricos para la biomasa fresca del culmo arrojó valores Adj.R2 (0,80–0,96), AIC (200,39–554,83) y BIC (205,72–578,54) más bajos que el modelo ajustado para la biomasa aérea fresca, lo que implica una mayor consistencia de los valores alométricos. modelos (Cuadro 7). Los resultados de la validación cruzada de los modelos alométricos ajustados revelaron un error de predicción bajo con un valor extendido de ABias (−11,68 a 7,03 %), ARMSE (0,79–4,70) y AMAPE (11,10–30,10 %), lo que revela una alta precisión de predicción (Tabla 8).

Se encontró que el modelo A1 tiene un rendimiento superior en la predicción de la biomasa de caña fresca de B. bambos, ya que tiene la mayor precisión de ajuste con adj.R2 (0,95), AIC (200,39) y BIC (212,72) y el error de predicción más bajo con ABias (−4,99 %) ARMSE (3,16) y AMAPE (23,14%). Se encontró que el modelo A2 tenía un rendimiento superior con el máximo ajuste y precisión de predicción sobre el modelo A1 y A3 para cinco especies de bambú, a saber, B.balcooa, B.nutans, D.hamiltonii, D.stocksii y B.vulgaris. Aquí, se observó la precisión de ajuste más alta de A2 a través del Adj.R2 más alto (0.80–0.89), AIC más bajo (253.26–545.05) y BIC (205.72–563.01). La precisión de predicción más alta de A2 se definió por el ABias más bajo (−8,24 a 6,11 %), ARMSE (1,71–3,93) y AMAPE (11,10–23,98 %). Mientras que A3 resultó ser el más adecuado para D.strictus, ya que tiene la precisión de ajuste más alta [Adj.R2 más alto (0.96), AIC más bajo (283.21) y BIC (315.57)] y el error de predicción más bajo [ABias (− 2.62%) ARMSE (0.79) y AMAPE (27.21%)].

Los resultados del modelo alométrico de forma de potencia general ajustado para el modelado H–D en las siete especies de bambú revelaron que el valor Adj.R2 del modelo ajustado para las siete especies de bambú resultó ser > 0,7 excepto la especie B. nutans con Adj. R2 = 0,69 (Cuadro 9). B. bambos, por otro lado, tuvo el Adj.R2 más alto (0.89), AIC más bajo (156.04) y BIC (497.83). En contraste, el valor más alto de AIC (497,83) y BIC (485,78) se encontró en D. hamiltonii. Además, se evaluó la precisión de predicción de los modelos H–D ajustados y se descubrió que el sesgo de los modelos ajustados se extendía entre −1,57 (en B. vulgaris) y −3,91 (en D. stocksii). El RMSE osciló entre 1,16 (en D. strictus) y 2,70 (en D. hamiltonii). El menor valor de MAPE (9.34) se encontró en B. bambos, mientras que el mayor MAPE (20.52) se observó en D. hamiltonii (Cuadro 10).

La biomasa en sus diferentes componentes reveló el máximo aporte de cañas seguido de ramas y follaje excepto B. vulgaris donde la biomasa de follaje fue mayor que la biomasa de ramas. La biomasa de culmos siguió el orden: B. vulagris > B. balcooa > B. nutans > D. hamiltonii > D. strictus > B. bambos > D. stocksii. La biomasa de ramas fue más alta en B. nutans seguida de B. balcooa y mínima en D. strictus, mientras que la biomasa de follaje fue más alta en B. nutans seguida de B. vulgaris. La biomasa total fue más alta en B. balcooa (212,6 Mg ha-1), seguida de B. nutans (209,2 Mg ha-1). La biomasa total media varió de 11,87 Mg ha-1 año-1 en D. stocksii a 30,37 Mg ha-1 año-1 en B. balcooa. El almacenamiento de carbono de la biomasa en el presente estudio varió de 40,8 a 104,2 con una tasa anual de almacenamiento de carbono de 5,83 a 14,88 Mg ha−1 año−1 (Tabla 11).

En el bambú, el culmo tiene una productividad de biomasa sorprendente debido a su hábito de producir anualmente brotes de sistemas de rizomas horizontales que permiten la cosecha anual sin exponer la superficie del suelo. El bambú juega un papel importante en el ciclo global del carbono, al secuestrar el carbono atmosférico a través de su proceso de acumulación de biomasa55,56,57,58. En las siete especies de bambú estudiadas, entre los tres componentes principales de la biomasa (culmo, rama y follaje), el culmo es el más importante con la mayor proporción (69,56–78,71 %) de la biomasa aérea, que es más del doble para combinar la proporción de biomasa de rama y follaje. Además, la caña de bambú tiene un alto valor comercial debido a su utilidad multipropósito59. La distribución del porcentaje (%) de participación de tallos, ramas y follaje en el peso fresco sobre el suelo varía significativamente entre las diferentes especies de bambú (Fig. 2).

El análisis de varianza (ANOVA) reveló una productividad diferencial significativa (p < 0,05) de los componentes biométricos sobre el suelo (diámetro del culmo, altura del culmo, peso fresco del culmo, peso fresco del follaje y peso fresco sobre el suelo) para las siete especies de bambú. La prueba post-hoc HSD de Tukey reveló que, en promedio, D. hamiltonii tiene la productividad biométrica más alta para el diámetro del culmo D (5,99 cm), la altura del culmo H (11,91 m), el peso fresco del culmo (16,92 kg), el peso fresco del follaje (1,53 kg) y peso fresco aéreo (20,39 kg). Para el peso fresco de las ramas, se encontró que D. hamiltonii tenía la productividad más alta pero no significativamente más alta que B. balcooa, B. bambos, B. nutans y B. vulgaris (Cuadro 3). La tasa de crecimiento diferencial de las siete especies de bambú evidenció la necesidad de una relación específica de especie en lugar de un estudio de relación general para establecer el modelo para la predicción de la biomasa.

La relación entre el peso seco y el peso fresco de siete especies de bambú en diferentes componentes dentro de las especies resultó significativamente diferente. La relación más alta de peso seco a peso fresco se encontró para culmo (0,63), ramas (0,62) y biomasa aérea (0,61) en B. nutans, mientras que en follaje la relación más alta (0,53) se logró en D. strictus. La ecuación de relación entre peso seco y peso fresco indicó que la variabilidad del peso fresco es directamente proporcional al peso seco (biomasa) (Cuadro 4).

La relación alométrica produce una medición indirecta y no destructiva de los componentes de la biomasa y, a menudo, es el enfoque preferido, ya que consume menos tiempo y es menos costoso que las mediciones directas. La producción de biomasa en las siete especies de bambú tiene una alta correlación positiva con el diámetro a la altura del pecho (D) y la altura del culmo (H), pero no tuvo una correlación significativa con la edad. Esto fue similar a lo señalado por Yen et al.58 para las especies de bambú S. dullooa, P. polymorphum y M. baccifera. Entonces, se usó D, combinación de D y H para la predicción de la biomasa usando datos combinados de plantaciones de bambú de más de tres años. Muchos autores ya observaron D y D2H como buenas variables predictoras para el modelado alométrico del bambú59,60,61. Los resultados revelaron que D era una variable independiente válida, pero el uso del volumen (D2H) como variable independiente compuesta o la incorporación de H como una variable independiente separada mejoró aún más la precisión de la predicción tanto para la biomasa aérea como para la biomasa del culmo, excepto las especies de bambú B.bambos y B.nutans para la biomasa aérea fresca y B.bambos para la predicción del peso del culmo fresco (Cuadros 5, 6, 7 y 8). Aquí, el uso de H como una variable independiente adicional no mejoró la precisión de la predicción, pero el mayor error de predicción puede deberse a un error de medición en los datos de H, o la incorporación de H puede tener un efecto de enmascaramiento en D durante el ajuste del modelo. A1 con D como variable independiente sola, se desempeñó muy bien y por lo general estuvo muy cerca del modelo A2 y A3. La ecuación de biomasa adicional que usa D como variable independiente tiene la ventaja práctica de una fácil medición61,62. El modelo A1 también fue reportado como un modelo confiable para la predicción de biomasa por Yen et al.41, Kaushal et al.36

La ecuación alométrica general de la forma de poder A2 con el volumen (D2H) como variable independiente, se encontró que es más confiable para la predicción del peso fresco sobre el suelo en las especies de bambú D.stocksii y B.vulgaris, mientras que para la predicción del peso fresco del culmo A2 es mejor para cinco bambúes a saber, B.balcooa, B.nutans, D.hamiltonii, D.stocksii y B.vulgaris. Este hallazgo fue consistente con los modelos alométricos establecidos para la predicción de biomasa en especies de bambú de paredes delgadas por Singnaret al.63 y los hallazgos generales de Chave et al.53 en especies leñosas para la predicción de la biomasa aérea utilizando el volumen del fuste (D2H).

La ecuación alométrica de tres parámetros A3 con D y H como variables independientes resultó ser más confiable en las especies de bambú B. balcooa, D. hamiltonii y D. strictus para la predicción del peso fresco sobre el suelo, mientras que para la predicción del peso fresco del culmo A3 fue el modelo más apropiado en D.strictus. Para A3, el uso de D y H como variables independientes proporcionó más flexibilidad para establecer una relación con la respuesta de la biomasa.

La precisión de ajuste y predicción de los modelos alométricos mejor ajustados para la predicción de peso fresco por encima del peso se investigó visualmente a través de gráficos de líneas. La gráfica residual de los valores de error de predicción evidenció que los modelos alométricos que utilizan el método de modelado de efectos fijos no lineales de máxima verosimilitud ponderada capturan bien la relación heteroscedástica entre la respuesta de la biomasa y las variables predictoras y produjeron residuos mucho más bajos. Además, se encontró que los residuos eran aleatorios (falta de cualquier patrón) visualmente, lo que indica una alta precisión de ajuste (Figs. 3 y 4).

Los modelos predictivos para la estimación de biomasa proporcionaron las mejores estadísticas de bondad de ajuste, aumentando la eficiencia estadística en la estimación de biomasa. El procedimiento de validación cruzada indicó que los valores de los parámetros en los modelos son estables y, por lo tanto, los modelos son confiables para predecir la biomasa. Sin embargo, los modelos se basaron en datos, por lo que la relación de crecimiento cambia con la alteración de las condiciones climáticas y los modelos desarrollados solo son válidos dentro del rango de DAP y la altura cubierta durante el muestreo y tampoco tienen en cuenta otras fuentes de variación en el estudio. Por lo tanto, estos modelos solo son aplicables a especies de bambú con condiciones de crecimiento similares.

Muy a menudo, los modelos alométricos mejor ajustados no eran posibles de aplicar debido a la falta de observación de H64. Los valores H sintéticos se generaron como proxy H utilizando el modelo alométrico H-D para obtener el valor H. La ecuación alométrica H–D desarrollada para las siete especies de bambú reveló una alta precisión de ajuste con un alto Adj.R2 (> 0,7), excepto B. nutans (0,69). La precisión de ajuste más alta se observó en B. bambos, mientras que el valor más bajo se observó en D. hamiltonii (Cuadros 9 y 10). Un resultado similar también fue señalado por Kempeset al.24 y Sileshi25. La relación H-D se desarrolló utilizando una plantación de bambú de más de 3 años de edad donde H alcanzó una meseta, es decir, no hay crecimiento en diámetro y altura65. Según nuestro conocimiento, por primera vez, este estudio ha establecido un modelo alométrico para cuantificar la relación H-D entre las siete especies de bambú, a saber, B. bambos, B. nutans, D. stocksii, B. vulgaris, B. balcooa , D. hamiltonii y D. strictus.

La biomasa en diferentes especies de bambú osciló entre 83,1 en D. stocksii y 212,6 en B. balcooa. En general, los valores de D.stocksii B. bambos, D. strictus y D. hamiltonii en el presente estudio (83,1–115,5 Mg ha−1) son menores que los valores (206–212,6 Mg ha−1) de B. vulgaris, B. nutans y B. balcooa. La diferencia en la biomasa se atribuye a las diferencias en el tamaño del culmo, la altura del culmo y la densidad del culmo de las especies de bambú y sus diferencias en el requisito de recursos (agua, luz, nutrientes, etc.) y su eficiencia de utilización. Nuestros valores están dentro del rango de la biomasa de bambú promedio informada de 124 Mg ha−1, con un rango de 60–242 Mg ha−1 16. Nuestros valores de biomasa para D. strictus (90,7 Mg/ha durante 7 años) son comparativamente más alto que el valor informado de 11–36 Mg ha−1 para la sabana tropical seca de bambú maduro (cañas de 5 años en matas de > 20 años) con una densidad de 253–267 ha−1 66 y 30–49 Mg ha−1 en una plantación de D. strictus de 3 a 5 años de edad en una región tropical seca67. Los valores de B. bambos (89,23 Mg ha−1) son comparativamente mucho más bajos que los valores informados de 109–167 Mg ha−1 para la plantación de B. bambos en el este de India68 y 287 Mg ha−1 para B. bambos en el sur de India69. La biomasa más baja en B. bambos se atribuye a la mortalidad a gran escala de los nuevos brotes de bambú después de la primera cosecha de matas en 2018. Los valores para B. balcooa y B. vulgaris 208 y 212 Mg ha−1 durante 7 años con productividad media de 29–30,3 Mg ha−1y−1 son superiores a la biomasa producida a partir de Miscanthus (5,9–13 Mg ha−1y−1)70 pero comparables a los valores de 121,5 Mg ha−1 durante 4 años con una productividad media de 30,4 por mezcla rodal de B. cacharensis, B. vulgaris y B. balcooa en el noreste de India71.

La comparación del bambú con otras especies productoras de biomasa reveló que la producción de biomasa en las especies de bambú es comparable a muchas otras especies de árboles leñosos de ciclo corto como Leucaena leucocephala (87 Mg ha−1) en 5 años); Populus deltoides (48,7–128 Mg ha−1 en plantaciones de 3–9 años) y Eucalyptus (54,1–101,8 Mg ha−1 en plantaciones de 5 y 8 años)72,73,74,75.

El almacenamiento de carbono en el presente estudio osciló entre 40,8 y 104,2, que también está dentro de los valores informados de valores medios de almacenamiento de carbono de 30 a 121 Mg ha−1 16. Sin embargo, nuestros valores son mucho más bajos que los valores de almacenamiento de carbono de 169 a 259 Mg C ha−1 en bosques de bambú en China y Phyllostachys edulis (169,4 Mg C ha−1), Bambusa stenostachya (114 Mg C ha−1) de Taiwán, Bambusa bambos (143,3 Mg C ha−1) de India14. Sin embargo, los valores de almacenamiento de carbono son comparables o superiores a las estimaciones medias de 39 y 86 Mg C ha−1, notificadas para los bosques en China y en todo el mundo76,77. En comparación con los árboles de crecimiento rápido y rotación corta, el almacenamiento de carbono en las especies de bambú es mucho mayor que el almacenamiento de carbono sobre el suelo informado de 28,67 Mg ha−1 74 y 22,04–23,23 Mg ha−1 en Poplar78.

La tasa de almacenamiento de carbono en la biomasa de 5,83–14,88 Mg ha−1 año−1 en el presente estudio es menor que la de Dendrocalamus latiflorus de 10 años (16 Mg ha−1y−1)79 pero dentro del rango informado de 6–24 Mg C ha−1 año−1 para varios tipos de bambú en todo el mundo16. En comparación con otras especies de árboles leñosos, la tasa de almacenamiento de carbono en el presente estudio es mayor que la de Grewia optiva (0,63–0,81 Mg ha−1y−1)26 y diferentes prácticas agroforestales (0,29–15,21 Mg ha−1 año−1)80. La diferencia en el potencial de secuestro de carbono puede atribuirse a la diferencia en la densidad, edad, estructura y concentración de carbono de los árboles en diferentes componentes26,74.

En este estudio, se desarrollaron ecuaciones alométricas de dos parámetros específicas de la especie con variable regresora simple y compuesta y ecuaciones alométricas de tres parámetros para la biomasa aérea. Además, también se desarrollaron modelos de altura-diámetro específicos de especies para predecir la altura del bambú, que se pueden usar como un indicador de la variable de altura y para ecuaciones alométricas sin medir la altura del bambú. Dado que las ecuaciones alométricas se desarrollaron utilizando criterios rigurosos, también podemos concluir que las ecuaciones de estimación de biomasa desarrolladas brindan una mejor predicción de biomasa para la biomasa aérea y del culmo. Se puede esperar que los modelos aumenten la precisión en la estimación de la biomasa y el secuestro de carbono en los ecosistemas basados ​​en bambú de la India bajo bosques naturales gestionados o plantaciones cultivadas en condiciones similares. Además, considerando el amplio uso multipropósito de las especies de bambú, los modelos desarrollados pueden proporcionar información útil sobre la biomasa de caña y la biomasa aérea para profesionales forestales, productores de bambú y otras partes interesadas.

En este estudio no se incorporó el modelo por edades y la biomasa de raíces debido a algunas dificultades metodológicas. La inclusión de estos parámetros en el futuro puede mejorar la precisión de la predicción. Además, estos modelos se derivaron de un conjunto de datos limitado que cubre las estribaciones del Himalaya, lo que restringe su aplicabilidad a condiciones de sitios similares.

El material de siembra se obtuvo de diferentes viveros gubernamentales de diferentes partes del país y para los cuales se obtuvieron todos los permisos. Toda la colección cumple con las directrices y leyes institucionales, nacionales e internacionales pertinentes.

Los conjuntos de datos utilizados y/o analizados durante el estudio actual están disponibles del autor correspondiente a pedido razonable.

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Se reconoce debidamente la ayuda financiera recibida por parte de la agencia financiadora. También agradecemos a ICAR y al Director ICAR-IISWC por darnos permiso para realizar el experimento. Se agradece la asistencia técnica proporcionada por el Sr. UVS Chauhan y el Sr. Ravish.

Esta investigación fue financiada por la Misión Nacional del Bambú, Nueva Delhi, el Departamento Forestal del Estado, Uttarakhand, India y la Organización Internacional del Bambú y el Ratán (INBAR) a través de sus subvenciones del FIDA y el Gobierno holandés y del Programa de Investigación de CGIAR sobre Bosques, Árboles y Agrosilvicultura (FTA). ).

ICAR-Instituto Indio de Conservación de Suelos y Aguas, 218, Kaulagarh Road, Dehradun, 248 195, India

R. Kaushal, S. Islam, JMS Tomar, S. Thapliyal, M. Madhu, Tarun Singh y Avnindra Singh

Universidad GB Pant de Agricultura y Tecnología, Pantnagar, India

Salil Tewari

Organización Internacional del Bambú y el Ratán, Beijing, China

TL Trinh y J. Durai

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RK, SI, ST, JD conceptualizaron la investigación y diseñaron los experimentos; RK contribuido a los materiales experimentales; JMST, STTS, AS ejecutaron la recopilación de datos experimentales, RK, SI realizaron el análisis e interpretación de datos; SI, RK, MM preparó el manuscrito; TLT y JD aseguraron la financiación y editaron el manuscrito. Todos los autores revisaron el manuscrito.

Correspondencia a S. Islam.

Los autores declaran no tener conflictos de intereses.

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Reimpresiones y permisos

Kaushal, R., Islam, S., Tewari, S. et al. Un enfoque basado en un modelo alométrico para estimar la biomasa en siete especies de bambú de la India en las estribaciones del Himalaya occidental, India. Informe científico 12, 7527 (2022). https://doi.org/10.1038/s41598-022-11394-3

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Recibido: 23 noviembre 2021

Aceptado: 15 de abril de 2022

Publicado: 09 mayo 2022

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-022-11394-3

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